经络现象千古迷 生物进化泄天机

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印大中

蛋白质化学与发育生物学教育部重点实验室，湖南师范大学生命科学学院，湖南长沙 410081

一．引言

面对生命体这个“开放复杂巨系统”，以分析还原为主要思维方式的现代生物医学越来越陷入迷茫。关于经络本质及其机制的研究更加在中、西两种文化和思维方式的大搏斗中徘徊挣扎，鱼龙混杂，艰难地面对着十几种假说，几百种表象，数千相关理化因子。中、外学者在近几十年的针灸经络探秘研究中,逐渐形成了经络研究的四大主流学派:神经生理学派、生理生化学派、生物场学派、结缔组织结构学派。神经生理学派认为经络现象是神经系统的一种功能表现，研究涉及大脑皮层、海马、下丘脑、脑干网状结构、脊髓及周围神经和植物神经，但显然不能解释循经感传的慢速度，双向传递，低电阻，高氧分压等现象。生理生化学派发现经络与多种流动的理化成分和生化物质相关，如神经激肽、P物质、降钙素基因相关肽、五羟色胺、组织胺等多种递质和多种离子等。该理论与神经论相似，涵盖面很广，但却不能单独解释经络现象。生物场学派提出了与声、光、电、热、磁相关的诸多理论，但缺少对经络明确的三维物质结构的界定。结缔组织结构学派认为结缔组织中的筋膜是经络的物质基础：经脉是附着于筋膜组织,借助神经、血管、淋巴管,调整人体机能的带状结构,络脉是小血管,借助神经、血管、淋巴管,调整人体机能的网状结构。由于对这些研究结果和现象的解读错综复杂,相关学界和领域莫衷一是。

二．从动物神经进化史看“经络信息传导”现象

大量研究表明，生物界中的有机体对于外界环境的感应，不仅在不同物种间存在着不尽相同的信息传递机制，而且同一个体上也并存着不同级别的信息传递系统。从这个角度切入思考，也许初级动物体内的信息传导可以给我们有益的启示。

单细胞原生动物没有神经系统，如眼虫、草履虫，但它们却能够感受外界刺激，并作出相应的反应。多细胞动物海绵有一个原始的神经系统，该动物神经元之间没有突触性联系，亦有感觉和运动的机能。

腔肠动物有双极神经元、多级神经元和来自感觉细胞的纤维组成的通过突触使兴奋进行弥漫性传递的神经网，如水螅和水母。在扁形动物中出现了脑神经结和连接横向神经的神经索。环节动物出现了可以支配肌肉收缩的神经节连成中枢神经链。节肢动物的这种神经链就更趋于集中。

软体动物拥有脑、侧、脏、足四对神经节及其相互连接而成的神经系统，特别是出现了有脑神经节集中组成的脑。脊椎动物的进化主要就是脑的结构与机能的进一步完善。总的说来，动物神经系统的进化就是由弥散、网状、梯形、链状到管状，直至前端分化成大脑的五个部分及大脑皮层[55]。

在动物进化之初，低等动物体内分化程度尚未完善，谈不上什么神经系统，即没真正的大脑、神经元、突触，但是依然可以处理从外界获取的信息，对外界刺激具有直接反应的特性[58]。

然而，要更好地观察生物体内的次级信号传递，植物无疑更加有其简易可靠，“返璞归真”的价值。

三．植物信号传递的生理功能

达尔文从进化论的角度推测，动物与植物的感应性应有共同的解剖学和生理生化基础[12]。大量事实表明，“经络现象”似乎不仅仅在动物体内存在。

植物信号传递与植物器官运动、伸长生长、气孔运动、物质代谢等生理功能密切相关。例如研究表明植物的电信号与转录、翻译[37]、钙离子水平、过氧化[38]、呼吸[39]、光合作用、植物趋光性[41,42]、诱导开花[43]、传粉[44,45]、韧皮部运输[46-48]、迅速地展开防御都有着紧密联系[49–54]。植物的细胞刚性结构虽然限制了它的活动，然而其细胞膜的功能却和动物的基本相似[12]。物理性冲击(电流，震击、温度骤变等)或有机溶剂等都会改变质膜的结构，使膜电位发生变化。与动物神经细胞轴突部的电信号传递类似，当刺激强度超过临界值(通称阈值)时，膜电位变化会爆发出电波冲动并伴有生理活性物质的释放，如种种激素、伤素和乙酰胆碱（一种典型的动物神经递质）。这种冲动可以实现远距离的传递。膜电位的波动还可以进一步操纵离子通道的启闭，进而，或者继续推进信号在胞间传递，或者在细胞内进行信号转导[14]。

四．“植物神经生物学”及相关研究

尽管在植物体内至今没有发现类似动物体内专事电信号传递的神经系统，相关研究早已确切地发现植物体内存在着类似动物体组织内的电位传递。例如，印度学者Bose的研究早就证明了含羞草在无伤害的刺激下就能引发出动作电波的传递来，而且植物体内的动作电波传递基本上遵循动物神经电波传递中“全或无、不应期、调应现象、阴联阳断”等规律[15]。这说明动物与植物的可兴奋组织具有共同的电生理基础。轮藻的节间巨细胞就常用来作动物神经纤维的活模型。总之，在高等植物中伤害性刺激引起的电化学波的传递则主要是靠细胞的：1）局部电流；和2）伤素释放，这两种类型（与动物组织信号传导机理相同）的信息传导途径来实现的[16]。

早在1930年Osterhout等[17]就发现，动作电位在柔曲丽藻节间细胞膜上传递时可被氯仿阻断，但如果在氯仿阻碍区的两端用一个盐桥连接起来，动作电位便能绕过此阻碍区，沿膜继续传递。这说明动作电位在植物细胞膜上的传递是通过局部电流循环来实现的。随后Auger[18]和Sibaoka[19]的实验发现当外界介质电阻降低时，动作电位的传递速度增加，进一步证实了局部电流学说。

此外，任海云等[28]在利用胞外、胞内微电极及显微注射等方法，研究白花紫露草体内变异电位传递方式时发现，白花紫露草叶片可分为不同的共质体区，在共质体区内，变异电位传递很快，远高于液相中物质的扩散速度（类似中医的‘经’向传递，以下简称‘经向’）；而在各共质体区间，变异电位传递出现时间上的延迟，与共质体内变异电位传递速度相差一个数量级（类似中医的‘络’向传递，以下简称‘络向’）。

Sibaoka[30]用微电极配合荧光染料注射方法，发现含羞草叶柄的原生木质部薄壁细胞和韧皮部细长薄壁细胞是动作电位的传递细胞。这些细胞的膜电位较高(-150mV～-160mV)；而周围细胞的膜电位较低(约-50mV)。进一步的研究表明，在茎中则通过维管束中某些膜电位较高的细长薄壁细胞传递（经向），各维管束间通过束间薄壁细胞传递。与之不同的是，在含羞草的叶中，动作电位通过可兴奋细胞，在各个方向上传递（络向）。

总之，植物体内所观察到的多元化的组织细胞承担传递动作电位的现象，早已比在动物细胞间的信息传递的研究深入详尽许多，给研究动物细胞间的信息传递作出了极好的提示。

一百多年前，达尔文曾经提出植物的根部为植物的类似低等动物弥漫性大脑的说法[62]。后来Bose（1926年）第一次正式提出了植物神经生物学(Plant Neurobiology)这个概念[63]。近年来，植物神经生物学再度兴起，然而，“植物神经生物学”概念却很快遭到了许多专家学者的反对，认为这个概念没有增加对植物生理学、植物细胞生物学以及信号传导的认识；没有充分的证据说明植物体内存在神经元、突触、大脑[69]。

经历激烈争论，虽然相关学界目前还不能认可植物和动物一样拥有神经系统，但植物体的种种“准神经系统”功能却似乎可与动物体的某些经络信号现象相互印证，不仅其形态结构和经络系统可以相提并论，其生理调节机制亦如出一辙——“电波”与“递质”两种传导方式相辅相成！从这个生命信息传导的“波粒二项性”角度上来说，人体在经络及其相关系统实施调控的物质基础和理化机理本质已经“呼之欲出”了。因此我们认为可以提出新的“生命信息传导系统集成理论”来诠释经络现象，进而统一动、植物以至所有生物体的信息传递调控系统。无疑，这一理论既可解释动植物神经的平行进化，又可阐明植物的信息处理过程,甚至应用到更加宽广的领域。

五．经络现象即为生命信息传导的集成

应该承认，人类寻找经络解剖结构的努力迄今基本告败，但是大量相关的研究却揭示了在神经传导作用之外的种类繁多的电生理生化现象的客观存在。在对生物信息传导系统分级之后，我们可以清楚地看到针灸等中医治疗措施对于动植物体内的各个水平的信息传导系统造成刺激作用的物质基础。诸多高级神经活动之外的，与“经络”相关的作用和现象，无疑应该属于与所谓“植物神经生物学”相关的“次级信息传导”及其相关作用。

宏观上，通过以上对动植物信息传导系统的比较分析，我们可以对生物体内存在的信息传导调控系统进行分类，即：1.神经系统（神经水平）；2.体液信息传导系统（导管水平）；3.细胞信息传导系统（细胞水平）。微观上，生物信息传导是以“电波”与“递质”两种传导方式（类型）相辅相成！

以“生命信息传导系统集成理念”为指导，在生物体中“两类型、三水平”的信息传导物质结构面前，经络现象已不再是看不见、摸不着的虚无飘渺的想象，而是有血有肉的有解剖学实体的宏观集成。与之相关的治疗原理和方法也因此可以找到具体的媒介和靶点，且符合生物物理和生物化学的种种基本规律。将上述生物信息传导的“电-化学共性”与生物体的差异性和复杂性相结合，我们进而可以理解“经络线”上的：低阻性、直线性、滞缓性、自洽性、非确定性、筋腱特性、组织专属性、个体差异性、一定的可变性等生物医学的集成性状和效应。在实验研究层面，这似乎也可以很好地诠释大量的中医实践所遭遇的经络相关疗法的“不恒定”特征，或称“自洽原理”，所谓“哪里有效就在哪里施术”，又所谓“宁失其穴，不失其经”原则等理论问题。在方法学上，亦可以启迪理解中医在经络相关研究和临床实践中的压法、擦法、刺法、划法、刮法、扭法、振法、拔法、灸法等等千变万化的保健措施的深层内涵。

简言之，本文将经络现象的实质归结为生物体的信息传导集成。通过将动、植物的生物体信息传导现象归纳为三水平、两类型作用的有机整体集成，错综复杂的经络现象的生物学本质从此不再扑朔迷离，匪夷所思，而是天机泄露，拨云见日。


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印大中

蛋白质化学与发育生物学教育部重点实验室，湖南师范大学生命科学学院，湖南长沙 410081

一．引言

面对生命体这个“开放复杂巨系统”，以分析还原为主要思维方式的现代生物医学越来越陷入迷茫。关于经络本质及其机制的研究更加在中、西两种文化和思维方式的大搏斗中徘徊挣扎，鱼龙混杂，艰难地面对着十几种假说，几百种表象，数千相关理化因子。中、外学者在近几十年的针灸经络探秘研究中,逐渐形成了经络研究的四大主流学派:神经生理学派、生理生化学派、生物场学派、结缔组织结构学派。神经生理学派认为经络现象是神经系统的一种功能表现，研究涉及大脑皮层、海马、下丘脑、脑干网状结构、脊髓及周围神经和植物神经，但显然不能解释循经感传的慢速度，双向传递，低电阻，高氧分压等现象。生理生化学派发现经络与多种流动的理化成分和生化物质相关，如神经激肽、P物质、降钙素基因相关肽、五羟色胺、组织胺等多种递质和多种离子等。该理论与神经论相似，涵盖面很广，但却不能单独解释经络现象。生物场学派提出了与声、光、电、热、磁相关的诸多理论，但缺少对经络明确的三维物质结构的界定。结缔组织结构学派认为结缔组织中的筋膜是经络的物质基础：经脉是附着于筋膜组织,借助神经、血管、淋巴管,调整人体机能的带状结构,络脉是小血管,借助神经、血管、淋巴管,调整人体机能的网状结构。由于对这些研究结果和现象的解读错综复杂,相关学界和领域莫衷一是。

二．从动物神经进化史看“经络信息传导”现象

大量研究表明，生物界中的有机体对于外界环境的感应，不仅在不同物种间存在着不尽相同的信息传递机制，而且同一个体上也并存着不同级别的信息传递系统。从这个角度切入思考，也许初级动物体内的信息传导可以给我们有益的启示。

单细胞原生动物没有神经系统，如眼虫、草履虫，但它们却能够感受外界刺激，并作出相应的反应。多细胞动物海绵有一个原始的神经系统，该动物神经元之间没有突触性联系，亦有感觉和运动的机能。

腔肠动物有双极神经元、多级神经元和来自感觉细胞的纤维组成的通过突触使兴奋进行弥漫性传递的神经网，如水螅和水母。在扁形动物中出现了脑神经结和连接横向神经的神经索。环节动物出现了可以支配肌肉收缩的神经节连成中枢神经链。节肢动物的这种神经链就更趋于集中。

软体动物拥有脑、侧、脏、足四对神经节及其相互连接而成的神经系统，特别是出现了有脑神经节集中组成的脑。脊椎动物的进化主要就是脑的结构与机能的进一步完善。总的说来，动物神经系统的进化就是由弥散、网状、梯形、链状到管状，直至前端分化成大脑的五个部分及大脑皮层[55]。

在动物进化之初，低等动物体内分化程度尚未完善，谈不上什么神经系统，即没真正的大脑、神经元、突触，但是依然可以处理从外界获取的信息，对外界刺激具有直接反应的特性[58]。

然而，要更好地观察生物体内的次级信号传递，植物无疑更加有其简易可靠，“返璞归真”的价值。

三．植物信号传递的生理功能

达尔文从进化论的角度推测，动物与植物的感应性应有共同的解剖学和生理生化基础[12]。大量事实表明，“经络现象”似乎不仅仅在动物体内存在。

植物信号传递与植物器官运动、伸长生长、气孔运动、物质代谢等生理功能密切相关。例如研究表明植物的电信号与转录、翻译[37]、钙离子水平、过氧化[38]、呼吸[39]、光合作用、植物趋光性[41,42]、诱导开花[43]、传粉[44,45]、韧皮部运输[46-48]、迅速地展开防御都有着紧密联系[49–54]。植物的细胞刚性结构虽然限制了它的活动，然而其细胞膜的功能却和动物的基本相似[12]。物理性冲击(电流，震击、温度骤变等)或有机溶剂等都会改变质膜的结构，使膜电位发生变化。与动物神经细胞轴突部的电信号传递类似，当刺激强度超过临界值(通称阈值)时，膜电位变化会爆发出电波冲动并伴有生理活性物质的释放，如种种激素、伤素和乙酰胆碱（一种典型的动物神经递质）。这种冲动可以实现远距离的传递。膜电位的波动还可以进一步操纵离子通道的启闭，进而，或者继续推进信号在胞间传递，或者在细胞内进行信号转导[14]。

四．“植物神经生物学”及相关研究

尽管在植物体内至今没有发现类似动物体内专事电信号传递的神经系统，相关研究早已确切地发现植物体内存在着类似动物体组织内的电位传递。例如，印度学者Bose的研究早就证明了含羞草在无伤害的刺激下就能引发出动作电波的传递来，而且植物体内的动作电波传递基本上遵循动物神经电波传递中“全或无、不应期、调应现象、阴联阳断”等规律[15]。这说明动物与植物的可兴奋组织具有共同的电生理基础。轮藻的节间巨细胞就常用来作动物神经纤维的活模型。总之，在高等植物中伤害性刺激引起的电化学波的传递则主要是靠细胞的：1）局部电流；和2）伤素释放，这两种类型（与动物组织信号传导机理相同）的信息传导途径来实现的[16]。

早在1930年Osterhout等[17]就发现，动作电位在柔曲丽藻节间细胞膜上传递时可被氯仿阻断，但如果在氯仿阻碍区的两端用一个盐桥连接起来，动作电位便能绕过此阻碍区，沿膜继续传递。这说明动作电位在植物细胞膜上的传递是通过局部电流循环来实现的。随后Auger[18]和Sibaoka[19]的实验发现当外界介质电阻降低时，动作电位的传递速度增加，进一步证实了局部电流学说。

此外，任海云等[28]在利用胞外、胞内微电极及显微注射等方法，研究白花紫露草体内变异电位传递方式时发现，白花紫露草叶片可分为不同的共质体区，在共质体区内，变异电位传递很快，远高于液相中物质的扩散速度（类似中医的‘经’向传递，以下简称‘经向’）；而在各共质体区间，变异电位传递出现时间上的延迟，与共质体内变异电位传递速度相差一个数量级（类似中医的‘络’向传递，以下简称‘络向’）。

Sibaoka[30]用微电极配合荧光染料注射方法，发现含羞草叶柄的原生木质部薄壁细胞和韧皮部细长薄壁细胞是动作电位的传递细胞。这些细胞的膜电位较高(-150mV～-160mV)；而周围细胞的膜电位较低(约-50mV)。进一步的研究表明，在茎中则通过维管束中某些膜电位较高的细长薄壁细胞传递（经向），各维管束间通过束间薄壁细胞传递。与之不同的是，在含羞草的叶中，动作电位通过可兴奋细胞，在各个方向上传递（络向）。

总之，植物体内所观察到的多元化的组织细胞承担传递动作电位的现象，早已比在动物细胞间的信息传递的研究深入详尽许多，给研究动物细胞间的信息传递作出了极好的提示。

一百多年前，达尔文曾经提出植物的根部为植物的类似低等动物弥漫性大脑的说法[62]。后来Bose（1926年）第一次正式提出了植物神经生物学(Plant Neurobiology)这个概念[63]。近年来，植物神经生物学再度兴起，然而，“植物神经生物学”概念却很快遭到了许多专家学者的反对，认为这个概念没有增加对植物生理学、植物细胞生物学以及信号传导的认识；没有充分的证据说明植物体内存在神经元、突触、大脑[69]。

经历激烈争论，虽然相关学界目前还不能认可植物和动物一样拥有神经系统，但植物体的种种“准神经系统”功能却似乎可与动物体的某些经络信号现象相互印证，不仅其形态结构和经络系统可以相提并论，其生理调节机制亦如出一辙——“电波”与“递质”两种传导方式相辅相成！从这个生命信息传导的“波粒二项性”角度上来说，人体在经络及其相关系统实施调控的物质基础和理化机理本质已经“呼之欲出”了。因此我们认为可以提出新的“生命信息传导系统集成理论”来诠释经络现象，进而统一动、植物以至所有生物体的信息传递调控系统。无疑，这一理论既可解释动植物神经的平行进化，又可阐明植物的信息处理过程,甚至应用到更加宽广的领域。

五．经络现象即为生命信息传导的集成

应该承认，人类寻找经络解剖结构的努力迄今基本告败，但是大量相关的研究却揭示了在神经传导作用之外的种类繁多的电生理生化现象的客观存在。在对生物信息传导系统分级之后，我们可以清楚地看到针灸等中医治疗措施对于动植物体内的各个水平的信息传导系统造成刺激作用的物质基础。诸多高级神经活动之外的，与“经络”相关的作用和现象，无疑应该属于与所谓“植物神经生物学”相关的“次级信息传导”及其相关作用。

宏观上，通过以上对动植物信息传导系统的比较分析，我们可以对生物体内存在的信息传导调控系统进行分类，即：1.神经系统（神经水平）；2.体液信息传导系统（导管水平）；3.细胞信息传导系统（细胞水平）。微观上，生物信息传导是以“电波”与“递质”两种传导方式（类型）相辅相成！

以“生命信息传导系统集成理念”为指导，在生物体中“两类型、三水平”的信息传导物质结构面前，经络现象已不再是看不见、摸不着的虚无飘渺的想象，而是有血有肉的有解剖学实体的宏观集成。与之相关的治疗原理和方法也因此可以找到具体的媒介和靶点，且符合生物物理和生物化学的种种基本规律。将上述生物信息传导的“电-化学共性”与生物体的差异性和复杂性相结合，我们进而可以理解“经络线”上的：低阻性、直线性、滞缓性、自洽性、非确定性、筋腱特性、组织专属性、个体差异性、一定的可变性等生物医学的集成性状和效应。在实验研究层面，这似乎也可以很好地诠释大量的中医实践所遭遇的经络相关疗法的“不恒定”特征，或称“自洽原理”，所谓“哪里有效就在哪里施术”，又所谓“宁失其穴，不失其经”原则等理论问题。在方法学上，亦可以启迪理解中医在经络相关研究和临床实践中的压法、擦法、刺法、划法、刮法、扭法、振法、拔法、灸法等等千变万化的保健措施的深层内涵。

简言之，本文将经络现象的实质归结为生物体的信息传导集成。通过将动、植物的生物体信息传导现象归纳为三水平、两类型作用的有机整体集成，错综复杂的经络现象的生物学本质从此不再扑朔迷离，匪夷所思，而是天机泄露，拨云见日。